A Neurociência do comportamento agressivo – parte II

O Rato versus o Homem. Os motivos e os meios de ação

Toda espécie animal é dotada de um repertório comportamen­tal que a caracteriza, não menos que esta ou aquela caracterís­tica anatômica ou fisiológica que lhe pertence particularmente. Os componentes desse repertório constituem, para cada mem­bro da espécie, os meios de ação de que ele dispõe para inte­ragir com seu ambiente. Dentre tais componentes, alguns são geneticamente pré-programados, e a experiência só interfere para assegurar a plena expressão dessa parte do genótipo no fenótipo comportamental; outros são adquiridos, aprendidos, e, portanto, sua própria existência depende essencialmente das interações com o meio. É evidente que a espécie humana se singulariza pelo número e diversidade dos componentes apren­didos e que, em vista disso, as diferenças interindividuais são nitidamente mais acentuadas que em qualquer outra espécie. Mas convém acrescentar que as características diferenciais da personalidade, pelas quais se interessa o psicólogo, não se pren­dem unicamente – nem mesmo sobretudo – às diferenças exis­tentes nos meios de expressão e de ação.
Em seus respectivos desenvolvimentos, o etólogo e o neurobiólogo descrevem e analisam os diferentes componentes do repertório comportamental e o substrato nervoso que, para cada um dentre eles, controla seu desencadeamento e desenro­lar. Para descrever e analisar, é preciso dissociar e distinguir; e há então um grande risco de considerar o comportamento co­mo um mosaico de seqüências distintas – senão independentes – e, o cérebro, como o mosaico correspondente dos substratos nervosos cuja ativação Ihes determina a atuação. Além disso, no estudo dessas seqüências comportamentais, a ênfase é colo­cada nas características específicas de cada seqüência enquanto tal, sobre os estímulos "desencadeantes" que lhe pertencem em particular, e sobre a probabilidade de seu aparecimento nesta ou naquela sucessão de seqüências, mais do que sobre a função que esse comportamento assume no diálogo entre um organismo e seu meio. Nessas condições, a questão de saber se, entre tal comportamento de uma espécie e tal comportamento de outra (inclusive a espécie humana), existe uma homologia verdadeira, ou, antes, uma analogia mais ou menos metafórica, corre o grande risco de permanecer sem resposta. Para tomar­mos um único exemplo a esse respeito: que correspondência(s) podemos estabelecer entre o comportamento do rato que ma­ta um camundongo introduzido em sua gaiola – comporta­mento considerado enquanto tal – e o de um Homem que ma­ta seu semelhante? Apesar de todo o estudo e experimentação sobre as bases biológicas do comportamento dos ratos "assassinos", não se sabe como res­ponder a essa pergunta, que, colocada nesses termos, não pode­ria receber uma resposta válida.

As homologias entre diferentes espécies não aparecerão tanto se considerarmos o comportamento e o cérebro em sua totalidade, desde que essa totalidade seja apreendida, essencial­mente, como uma "totalidade-soma", em uma perspectiva que agrega os elementos, em vez de integrá-Ios em um conjunto coe­rente e dinâmico. Além disso, a solução para os problemas co­locados em nada se facilita em decorrência de certas homolo­gias serem postuladas ou rejeitadas a priori, por motivos que amiúde nada têm a ver com o discurso científico.

Na realidade, as homologias interessantes aparecem nos fatos, se considerarmos não mais uma "totalidade-soma", e sim uma "totalidade-devir", contemplando a maneira como o cérebro e o comportamento evoluem e se estruturam pelas ­e para as – interações com o ambiente. Singularmente, no que concerne às potencialidades relacionais de um organismo in­dividual, a lógica de sua expressão concreta é uma lógica em ação, uma lógica em perpétuo devir. Não são tanto os meios de ação passíveis de serem postos em cena que se modificam, que evoluem. O que se modifica são os motivos de ação, pois eles nascem, em parte, das conseqüências que decorrem con­cretamente, para o organismo, de suas interações com o am­biente. Reencontramos aqui a importância da dimensão tem­poral: o comportamento e o cérebro têm uma história e é somente no quadro dessa história que se faz possível elucidar seu devir.

Em outras palavras, as extrapolações do animal para o Homem são difíceis e arriscadas, se colocarmos a ênfase sobre este ou aquele dentre os componentes do repertório compor­tamental, ou seja, sobre este ou aquele dentre os meios de ação de que dispõe o organismo face a seu ambiente. Tanto mais que podemos ser então conduzidos a considerar o cérebro do animal (sobretudo quando o nível de evolução atingido pela espécie estudada não se caracteriza por uma grande "plastici­dade") como uma "totalidade-soma" cujos elementos são es­sencialmente pré-programados e esperam apenas por um estímu­lo – um desencadeante adequado – para se exprimir para o exterior. Teremos então dificuldade em encontrar, nesse con­junto basicamente estático e de determinismos rígidos, homo­logias com as modalidades de funcionamento do cérebro hu­mano. Se, ao contrário, a ênfase for colocada nos motivos de ação, ou seja, nas ligações entre as entradas sensitivo-sensoriais e as saídas comportamentais do cérebro – ligações passíveis de nascer, evoluir e desaparecer -, as coisas se apresentarão de maneira inteiramente diferente. E isso porque o cérebro apa­recerá então como uma "totalidade-devir", um conjunto dinâ­mico de determinismos mais flexíveis e evolutivos, que se ex­primem na – ao mesmo tempo que são estruturados pela – ­vivência individual. É por esse caminho, que está longe de ser fácil, mas é provavelmente mais fecundo, que algumas extra­polações terão sérias probabilidades de serem válidas (o que não significa que não tenham necessidade de ser validadas!).

Nas pesquisas com animais, a noção de "motivo de ação", ou de "motivação", corresponde concretamente à da probabili­dade de que, face a um sinal ou a uma situação dados, o orga­nismo utilize este ou aquele de seus meios de ação, ou seja, que "atualize" esta ou aquela das "virtualidades" de seu repertório comportamental. Essa probabilidade, que não é a mesma em todos os indivíduos de uma espécie e que pode variar no tem­po em um dado indivíduo, depende de um conjunto de fatores que podemos qualificar de "fatores de motivação". Ora, é evi­dente que a natureza desses fatores, que determinam a proba­bilidade de desencadeamento de um comportamento, está es­treitamente ligada à função que esse comportamento assegura com vistas a um fim biológico ou psicobiológico: sobrevivên­cia do indivíduo (em particular, manutenção da homeostase do meio interno e preservação da integridade física do orga­nismo); sobrevivência da espécie (os indivíduos devem repro­duzir-se e conduzir sua progenitura até o estágio de uma vida autônoma); realização e preservação de uma espécie de homeostase relacional e afetiva, graças às trocas socioafetivas que, simultaneamente, respondem a uma necessidade fundamental de expressão e de interação e participam amplamente da ma­nutenção de um certo equilíbrio de ordem hedônica. Dentre os fatores de motivação, alguns são endógenos e correspondem a flutuações deste ou daquele parâmetro do meio interno; ou­tros são simultaneamente exógenos, na medida em que se trate de incitações provenientes do meio, e endógenos, na medida em que a informação proveniente do meio adquira, amiúde, o essencial de suas virtudes incitadoras, de suas propriedades motivadoras, por referência aos traços deixados no cérebro pela vivência individual. Assim, é fácil concebermos que, con­forme o tipo de comportamento levado em consideração e conforme a função que ele assegure ao organismo, a importân­cia respectiva de uma e outra dessas duas categorias de fatores possa ser muito diferente.

Fatores de Motivação e Mecanismos colocados em ação

As flutuações deste ou daquele parâmetro do meio interno de­sempenham um papel amplamente preponderante no determi­nismo dos comportamentos que fazem parte integrante de uma ou outra das grandes regulações biológicas que asseguram a sobrevivência do indivíduo ou da espécie: comportamentos de busca e ingestão de alimentos ou de água, comportamento sexual masculino ou feminino, e comportamento materno. Tanto no caso do comportamento alimentar quanto no do comportamento dípsico, é a detecção de um desvio – em rela­ção a um "ponto de equilíbrio" – do nível glicêmico ou da osmolaridade do meio interno que assinala a existência de uma "necessidade" biológica – de alimentos ou de água – e que orienta o comportamento do organismo para a satisfação dessa necessidade. No caso do comportamento sexual, assim como no do comportamento materno, os fatores hormonais, que concorrem para criar um tal equilíbrio endócrino particular, desempenham um papel essencial na medida em que asseguram a coordenação das seqüências comportamentais com todo um conjunto de modificações morfológicas e funcionais que inter­ferem no seio do organismo, coordenação esta sem a qual a sobrevivência da espécie não poderia ser garantida. Se os fato­res do meio interno desempenham, assim, um papel preponde­rante na determinação desses comportamentos, pelo menos no tocante a seus aspectos estereotipados, correspondentes a sua finalidade biológica imediata, é evidente que as referências à experiência passada de modo algum estão ausentes daí. Ao longo de toda a ontogênese, e singularmente na espécie huma­na, matizes individuais vêm modular os comportamentos este­reotipados. Em particular, é a intervenção do sistema límbico que permite o desenvolvi­mento desses matizes que traduzem a personalidade psicosso­ciológica do indivíduo. Noutras palavras, no caso de comporta­mentos como o comportamento alimentar ou o comportamento sexual, a experiência põe em jogo o sistema límbico e modula, conferindo-Ihes uma dimensão histórica e uma certa personali­dade, os comportamentos cujo desencadeamento depende essencialmente da indução, por fatores do meio interno, deste ou daquele "despertar comportamental" específico.

Em numerosos comportamentos sociais, ao contrário, são as incitações provenientes do meio e a significação que Ihes é conferida por referência à experiência passada que desempe­nham o papel preponderante. Nesse caso, uma dada informa­ção sensorial adquire a essência de suas virtudes motivadoras não em função da existência de um despertar comportamental específico, de uma pulsão endógena (fome, sede, pulsão se­xual) que traduza a existência de uma certa necessidade bioló­gica, mas em razão das adaptações emocionais e sociais pro­gressivamente realizadas pelo indivíduo com respeito a essa mesma informação ou a situações análogas. Ao longo de toda a ontogênese, uma certa significação – em particular, de nature­za afetiva – pode ser conferida a tal ou qual estimulação ou si­tuação, que assim adquire um valor de incitação seletiva para o organismo individual, ou seja, incita-o a responder de certa maneira que lhe é própria e que é o reflexo de um aspecto par­ticular de sua experiência passada, de sua história. E é aí que o sistema Iímbico desempenha um papel essencial, pois está profundamente implicado na constituição e na utilização dos traços mnésicos, ou seja, todas as vezes que, na determinação do comportamento presente, faz-se referência aos traços deixa­dos pela experiência passada, pela vivência individual.

Gênese de um despertar comportamental específico (fome, sede, pulsão sexual etc.)

As flutuações dos diferentes parâmetros do meio interno (gli­cemia, osmolaridade, taxas de hormônios sexuais circulantes etc.) são registradas por neurônios-detectores altamente espe­cializados, localizados, em particular, no nível do hipotálamo.

A ativação desses detectores acarreta a de um conjunto de neu­rônios da área hipotalâmica lateral, neurônios estes que J. Olds qualificou de drive neurons (isto é, "neurônios de pulsão"), e que são igualmente ativados, por exemplo, quando se privam de morfina ratos previamente intoxicados com essa droga. A ativação desses neurônios assinala a existência de um estado de necessidade (tal como a glicoprivação ou a desidratação celula­res) e conduz a que sejam postos em jogo processos que têm como efeito criar um despertar comportamental específico e, desse modo, orientar o comportamento do organismo para a satisfação da necessidade. É interessante constatar que a ativi­dade desses neurônios cessa a partir do momento em que infor­mações sensoriais apropriadas permitem ao organismo anteci­par a satisfação da necessidade, isto é, bem antes que o dese­quilíbrio (energético ou hídrico) tenha sido efetivamente corri­gido. Cabe acrescentar que um despertar comportamental se­melhante pode ser também induzido experimentalmente, apli­cando-se uma estimulação elétrica no nível da área hipotalâmi­ca lateral, o que, inicialmente, levou a que se contemplasse a existência de "centros" especializados nessa região do diencé­falo. Na realidade, a área hipotalâmica lateral é um lugar de passagem e transmissão privilegiado de importantes vias neurais – tanto ascendentes quanto descendentes – que ligam o mesencéfalo e o telencéfalo. E, por conseguinte, é difícil fazer a separação, nos processos numerosos e diversificados postos em jogo pela estimulação, entre o que se deve à ativação local de agregados neuronais do próprio hipotálamo e o que decor­re da ativação à distância de outros grupos de neurônios. Qual­quer que seja o caso, podem-se distinguir, na gênese de um des­pertar comportamental específico (seja ele devido à ativação natural dos "neurônios de pulsão" ou induzido por uma esti­mulação aplicada ao hipotálamo lateral), três conjuntos de processos com efeitos motivadores complementares:

a) Pela ação de interações complexas entre o hipotálamo lateral e as estruturas mesencefálicas, em particular o sistema reticular ativador, produz-se uma elevação do nível geral de ati­vidade e reatividade do sistema nervoso central. Essa ativação se traduz por uma acentuação da vigilância difusa, por uma maior abertura para o ambiente e por uma disponibilidade au­mentada com respeito a ele (o Handlungsbereitschaft dos auto­res alemães e a readiness to act dos autores anglo-saxões). Essa ativação traduz-se igualmente por um aumento da atividade locomotora, que apresenta um evidente interesse para a fase dita apetitiva do comportamento (busca de alimento, de água, de um parceiro sexual receptivo etc.), assim como por uma fa­cilitação geral dos reflexos medulares e das respostas motoras simples, que apresenta um interesse evidente para a fase dita consumatória do  comportamento.

Esse primeiro conjunto de processos corresponde a um despertar comportamental sem nenhuma orientação específica; são os dois outros que irão dar a esse despertar um caráter muito mais seletivo (specific arousal). Podemos acrescentar que, se um certo nível de ativação geral é parte integrante, necessariamente, da gênese do despertar comportamental espe­cífico, uma ativação demasiadamente intensa (pela administra­ção de anfetamina, por exemplo) pode "impedir" a elaboração de um comportamento orientado e adaptado.

b) De imediato, é o tratamento privilegiado das informa­ções sensoriais pertinentes (tais como os odores alimentares ou os odores sexuais) que contribui para dar ao despertar compor­tamental uma orientação definida, a saber, aquela que conduz à satisfação da necessidade biológica que está precisamente na origem da ativação dos "neurônios de pulsão". Dois exemplos concretos, um dos quais concerne ao comportamento alimen­tar, e o outro, ao comportamento sexual, ilustram bem essa noção geral.

No rato, as respostas do bulbo olfativo a um odor ali­mentar são nitidamente moduladas pelo estado nutricional (es­tado de fome ou saciedade), ao passo que uma modulação si­milar praticamente não é observada nas respostas suscitadas por um estímulo olfativo desprovido de qualquer significação alimentar. Se registrarmos a amplitude média da atividade multiunitária no nível da camada de células mitrais, constata­remos que o odor do alimento habitual tem efeitos sensivel­mente contrários, conforme o animal esteja esfaimado (na maioria das vezes, aumento da atividade de base) ou, inversa­mente, saciado (atividade basal freqüentemente diminuída ou inalterada); no caso da estimulação odorante sem significação alimentar, ao contrário, a resposta do bulbo olfativo é a mesma (atividade basal diminuída ou inalterada), qualquer que seja o estado nutricional do animal. É provável que essa modulação diferencial das aferências olfati­vas em função do estado nutricional do organismo (com um tratamento privilegiado dos odores alimentares no animal esfai­mado) se faça pela atuação de uma via centrífuga, anatomica­mente identificada, que liga o hipotálamo aos bulbos olfativos.

O rato macho responde de maneira preferencial ao odor da urina emitida por uma fêmea receptiva, em comparação com a emitida por uma fêmea não-receptiva, e essa preferência está ligada à presença dos hormônios sexuais masculinos no meio interno. No que concerne às respostas bio­elétricas registradas ao nível do hipotálamo, parece que a ampli­tude das respostas suscitadas por um ou outro dos dois odores, no nível da região pré-óptica, é nitidamente modulada pelas taxas de hormônios sexuais circulantes.

c) A ativação hipotalâmica traduz-se igualmente por uma modulação mais ou menos seletiva dos efeitos de reforço positivo (de recompensa, de prazer) e de reforço negativo (de punição, de aversão), ligados, de início, à antecipação dos resul­tados passíveis de serem obtidos por este ou aquele comporta­mento, e, em seguida, à atuação dos sistemas de reforço pelas retroações sensoriais que decorrem do próprio comportamen­to. Numerosíssimos dados experimentais deixam transparecer claramente a influência moduladora exercida por diferentes pa­râmetros do meio interno.

Desde 1958, Olds demonstrou que a freqüência das pres­sões sobre uma alavanca, pressões que permitem ao rato esti­mular-se ele próprio por intermédio de um eletrodo implanta­do permanentemente no hipotálamo lateral ou no septo (essa freqüência exprime a intensidade dos efeitos de recompensa induzidos pela auto-estimulação), é função tanto do estado nu­tricional quanto das taxas de andrógenos circulantes. A priva­ção de alimento determina um aumento da freqüência da auto­estimulação no nível do hipotálamo lateral, e esse efeito só é observado ao nível dos pontos hipotalâmicos cuja estimulação desencadeia um comportamento alimentar. Inversamente, a freqüência da auto-estimula­ção diminui nitidamente em seguida à administração de uma solução hipertônica de glicose por via intravenosa ou intragás­trica. Por outro lado, a distensão gástrica, da mesma forma que a obesidade experimentalmente produzida, acentuam nitidamente o componente aversivo dos efeitos da estimulação hipotalâmica lateral, o que incita o animal a inter­rompê-Ia mais freqüentemente.

Para certos pontos situados no hipotálamo posterior, e cuja estimulação desencadeia um comportamento de copula­ção no rato macho, constata-se que a freqüência da auto­estimulação diminui em seguida à castração e aumenta nova­mente quando se administra testosterona. Quando se acompanha a evolução dos desempenhos de auto­estimulação no nível de um mesmo ponto hipotalâmico lateral durante o ciclo ovariano do rato fêmea, constata-se que as freqüências de pressão mais elevadas coincidem com o apareci­mento de queratinização vaginal, testemunha de uma taxa ele­vada de estrógenos circulantes.

No Homem, os fatores do meio interno modulam o componente afetivo (prazeroso ou desprazeroso) de certas sen­sações de natureza gustativa, olfativa ou térmica. Se pedirmos a indivíduos humanos, por exemplo, que avaliem (dando uma resposta em cifras) o prazer ou o despra­zer evocados por estímulos olfativos alimentares ou não-ali­mentares antes e após uma refeição, observar-se-á os seguintes fatos: os odores alimentares, percebidos como agradáveis antes da refeição, tornam-se cada vez mais desagradáveis durante os 60 minutos que se seguem a ela; inversamente, a avaliação ("agradável" ou "desagradável") dos odores não-alimentares não é modificada por essa mesma refeição.

Tal como foi sublinhado mais acima, as flutuações deste ou daquele parâmetro do meio interno – com toda a diversida­de dos processos que elas põem em jogo e que concorrem para a gênese deste ou daquele despertar comportamental específi­co – desempenham um papel preponderante no desencadea­mento dos comportamentos que asseguram a sobrevivência do indivíduo (e que mantêm a homeostase de seu meio interno) ou da espécie. Esses fatores humo­rais estão longe de desempenhar um papel desprezível na deter­minação dos comportamentos socioafetivos que criam e pre­servam uma espécie de homeostase relacional e afetiva; mas seu papel não é mais o de um primum movens. Assim, na de­terminação desses comportamentos, são os traços deixados pela vivência que constituem os fatores de motivação primor­diais, pois a referência feita a esses traços mnésicos condiciona, simultaneamente, a maneira como uma situação é percebida e a escolha da estratégia que deverá permitir responder a ela de maneira apropriada. E o sistema límbico, que desempenha um papel essencial na constituição e na utilização dos traços mnésicos, está profundamente implicado nessa determinação.

About Adalberto Tripicchio

Psiquiatra – Pós-doc em Filosofia
Membro do Viktor Frankl Institute Vienna
Docente da BI Foundation FGV/Berkeley

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