Controle nervoso da atenção, da excitabilidade e da reatividade emocional
(a) Atenção e seleção das informações
Por um lado, déficits comportamentais análogos são observados em seguida a uma lesão do locus cerúleo (ou das fibras do feixe noradrenérgico dorsal que dele partem) e em seguida a uma lesão que afete o septo ou o hipocampo: o animal deixa-se distrair facilmente por informações não pertinentes e sua atenção deficiente se traduz, em particular, no fato de que ele persevera em comportamentos que se tornaram inadequados. Por outro lado, neurônios "detectores da novidade", ou seja, neurônios cuja atividade é afetada pela característica de novidade de um estímulo, foram descritos há décadas no hipocampo e, bem mais recentemente, no locus cerúleo.
Enfim, a ativação dos neurônios noradrenérgicos do locus cerúleo tem como efeito melhorar a relação sinal/ruído no nível das estruturas que esses neurônios influenciam diretamente, mas essa melhora não é observada senão quando a ativação é induzida por sinais carregados de uma significação particular para o organismo; ora, o hipocampo está amplamente implicado nos processos graças aos quais essa significação se associa com os parâmetros objetivos do sinal.
Uma lesão do locus cerúleo ou do feixe noradrenérgico dorsal – ou ainda uma redução da taxa de noradrenalina ao nível deles – modifica, portanto, a tomada de informações pelo animal, e não sua "agressividade". Nessas condições, não surpreende que os efeitos de uma lesão similar possam ser muito diferentes, conforme a situação considerada. Assim, observa-se uma diminuição da probabilidade de desencadeamento da agressão predatória do gato em relação ao camundongo, ao passo que o comportamento do rato "assassino", bem como o do "não-assassino", permanecem inalterados, e observamos, ao contrário, uma facilitação do desencadeamento da agressão interespecífica no rato privado de seus bulbos olfativos, assim como uma facilitação da agressão intra-específica provocada por choques elétricos dolorosos.
Um outro sistema que parece igualmente desempenhar um papel importante: o que é constituído pelo córtex pré-frontal e pelas fibras dopaminérgicas que se projetam sobre ele a partir do grupo celular A 10, situado na região ventral do tegumento mesencefálico.
A capacidade de fixar a atenção ou, ao contrário, a dispersividade pode ser avaliada, no macaco, pelo método das "respostas retardadas" (o animal deve "segurar" uma certa informação por um lapso curto de tempo e focalizar sua atenção nessa informação a fim de obter uma recompensa). Ora, o resfriamento local da região dorsolateral do córtex pré-frontal provoca uma perturbação profunda nas respostas retardadas. A "telencefalização" progressiva de numerosas funções durante a evolução dos mamíferos se traduz no fato de que, para a execução correta das respostas retardadas, o macaco depende, mais do que o gato, da integridade funcional do córtex frontal. Contudo, mesmo no rato, uma lesão seletiva dos neurônios dopaminérgicos A 10 (através da 6-hidroxidopamina), ao nível de seus corpos celulares ou ao nível de suas terminações no córtex frontal, provoca uma nítida dispersividade que torna o animal incapaz de selecionar a informação necessária à execução, por exemplo, de uma tarefa dita de alternância diferenciada.
É difícil precisar – e situar em relação um ao outro – o papel desempenhado, respectivamente, pelas fibras noradrenérgicas e pelas fibras dopaminérgicas ascendentes, pais a atenção e a dispersividade são avaliadas em situações que diferem de um caso a outro, em particular pela natureza da aprendizagem a que o animal é submetido.
Ora, no que concerne à gênese do "efeito de recampensa" – no qual esses dois sistemas de fibras catecolaminérgicas estão igualmente implicados -, parece que a implicação respectiva de cada um desses sistemas depende, em grande parte, da natureza da tarefa que o animal precisa efetuar para desencadear o acionamento de uma estimulação hipotalâmica lateral com efeitos "apetitivos".
(b) Excitabilidade e reatividade emocional
Contudo, antes de passarmos em revista alguns dos mecanismos cerebrais que determinam, em cada indivíduo, as características de sensibilidade e reatividade que lhe são próprias, é conveniente indagar em que medida e de que modo essas características individuais repercutem na probabilidade de desencadeamento de um comportamento de agressão face a uma dada situação.
Evidenciamos, nesse sentido, a existência de uma estreita correlação entre a intensidade da "reação de sobressalto" provocada por uma estimulação tátil ou auditiva no rato, e a probabilidade de desencadeamento de uma agressão intra-específica em resposta a estimulações nociceptivas.
Existe uma correlação análoga entre a reatividade emocional do rato – quer ela seja avaliada com a ajuda do teste do "campo aberto", ou por intermédio de uma "resposta emocional condicionada" e a probabilidade da manifestação de um comportamento de agressão diante do camundongo. Além disso, veremos mais adiante, toda hiper-reatividade – especialmente diante de estimulações de natureza aversiva – induzida por qualquer manipulação experimental se traduz em uma facilitação nítida do desencadeamento tanto da agressão intra-específica, provocada pelas estimulações nociceptivas, quanto da agressão interespecífica rato-camundongo.
Mas é preciso acrescentar que uma reatividade emocional aumentada tem uma repercussão muito diferente – de fato, exatamente inversa -, conforme o tipo de comportamento de agressão considerado, e mais precisamente, conforme esteja subjacente à agressão uma motivação de natureza aversiva ou, ao contrário, de natureza apetitiva.
Assim é que a lesão do septo ou do hipotálamo ventromedial facilita o desencadeamento de um comportamento de agressão em resposta a um estímulo ou situação que tenha caráter aversivo, ao passo que perturba os comportamentos pelos quais se exprime uma posição de dominância no rato.
Inversamente, a destruição da massa cinzenta central do mesencéfalo – que acarreta um rebaixamento da reatividade emocional – reduz nitidamente a probabilidade de desencadeamento de uma agressão intra-específica em resposta a estímulos nociceptivos, ao mesmo tempo, que facilita diversos comportamentos de apetência. No plano neuroquímico, enfim, pode-se assinalar o fato de que a rápida rotatividade (turnover) da serotonina (no tronco cerebral e no telencéfalo) foi encontrada, simultaneamente, em ratos "pouco emotivos" e em ratos muito agressivos, em uma situação de competição pelo alimento, ao passo que uma rotatividade mais lenta foi observada, simultaneamente, em ratos "muito emotivos" e em ratos espontaneamente "assassinos".
A sensibilidade e a reatividade de um organismo face às incitações provenientes do meio são mais ou menos profundamente modificadas por uma manipulação experimental que afete, em particular, uma das seguintes estruturas: bulbos olfativos, septo, hipotálamo ventromedial, núcleos da rafe, amígdala e hipocampo. É interessante ver como, em cada caso, as modificações assim induzidas repercutem nas interações sociais entre o indivíduo e seu meio.