A Neurociência do comportamento agressivo – parte II

O Rato versus o Homem. Os motivos e os meios de ação

As homologias entre diferentes espécies não aparecerão tanto se considerarmos o comportamento e o cérebro em sua totalidade, desde que essa totalidade seja apreendida, essencial­mente, como uma "totalidade-soma", em uma perspectiva que agrega os elementos, em vez de integrá-Ios em um conjunto coe­rente e dinâmico. Além disso, a solução para os problemas co­locados em nada se facilita em decorrência de certas homolo­gias serem postuladas ou rejeitadas a priori, por motivos que amiúde nada têm a ver com o discurso científico.

Na realidade, as homologias interessantes aparecem nos fatos, se considerarmos não mais uma "totalidade-soma", e sim uma "totalidade-devir", contemplando a maneira como o cérebro e o comportamento evoluem e se estruturam pelas ­e para as – interações com o ambiente. Singularmente, no que concerne às potencialidades relacionais de um organismo in­dividual, a lógica de sua expressão concreta é uma lógica em ação, uma lógica em perpétuo devir. Não são tanto os meios de ação passíveis de serem postos em cena que se modificam, que evoluem. O que se modifica são os motivos de ação, pois eles nascem, em parte, das conseqüências que decorrem con­cretamente, para o organismo, de suas interações com o am­biente. Reencontramos aqui a importância da dimensão tem­poral: o comportamento e o cérebro têm uma história e é somente no quadro dessa história que se faz possível elucidar seu devir.

Em outras palavras, as extrapolações do animal para o Homem são difíceis e arriscadas, se colocarmos a ênfase sobre este ou aquele dentre os componentes do repertório compor­tamental, ou seja, sobre este ou aquele dentre os meios de ação de que dispõe o organismo face a seu ambiente. Tanto mais que podemos ser então conduzidos a considerar o cérebro do animal (sobretudo quando o nível de evolução atingido pela espécie estudada não se caracteriza por uma grande "plastici­dade") como uma "totalidade-soma" cujos elementos são es­sencialmente pré-programados e esperam apenas por um estímu­lo – um desencadeante adequado – para se exprimir para o exterior. Teremos então dificuldade em encontrar, nesse con­junto basicamente estático e de determinismos rígidos, homo­logias com as modalidades de funcionamento do cérebro hu­mano. Se, ao contrário, a ênfase for colocada nos motivos de ação, ou seja, nas ligações entre as entradas sensitivo-sensoriais e as saídas comportamentais do cérebro – ligações passíveis de nascer, evoluir e desaparecer -, as coisas se apresentarão de maneira inteiramente diferente. E isso porque o cérebro apa­recerá então como uma "totalidade-devir", um conjunto dinâ­mico de determinismos mais flexíveis e evolutivos, que se ex­primem na – ao mesmo tempo que são estruturados pela – ­vivência individual. É por esse caminho, que está longe de ser fácil, mas é provavelmente mais fecundo, que algumas extra­polações terão sérias probabilidades de serem válidas (o que não significa que não tenham necessidade de ser validadas!).

Nas pesquisas com animais, a noção de "motivo de ação", ou de "motivação", corresponde concretamente à da probabili­dade de que, face a um sinal ou a uma situação dados, o orga­nismo utilize este ou aquele de seus meios de ação, ou seja, que "atualize" esta ou aquela das "virtualidades" de seu repertório comportamental. Essa probabilidade, que não é a mesma em todos os indivíduos de uma espécie e que pode variar no tem­po em um dado indivíduo, depende de um conjunto de fatores que podemos qualificar de "fatores de motivação". Ora, é evi­dente que a natureza desses fatores, que determinam a proba­bilidade de desencadeamento de um comportamento, está es­treitamente ligada à função que esse comportamento assegura com vistas a um fim biológico ou psicobiológico: sobrevivên­cia do indivíduo (em particular, manutenção da homeostase do meio interno e preservação da integridade física do orga­nismo); sobrevivência da espécie (os indivíduos devem repro­duzir-se e conduzir sua progenitura até o estágio de uma vida autônoma); realização e preservação de uma espécie de homeostase relacional e afetiva, graças às trocas socioafetivas que, simultaneamente, respondem a uma necessidade fundamental de expressão e de interação e participam amplamente da ma­nutenção de um certo equilíbrio de ordem hedônica. Dentre os fatores de motivação, alguns são endógenos e correspondem a flutuações deste ou daquele parâmetro do meio interno; ou­tros são simultaneamente exógenos, na medida em que se trate de incitações provenientes do meio, e endógenos, na medida em que a informação proveniente do meio adquira, amiúde, o essencial de suas virtudes incitadoras, de suas propriedades motivadoras, por referência aos traços deixados no cérebro pela vivência individual. Assim, é fácil concebermos que, con­forme o tipo de comportamento levado em consideração e conforme a função que ele assegure ao organismo, a importân­cia respectiva de uma e outra dessas duas categorias de fatores possa ser muito diferente.

Fatores de Motivação e Mecanismos colocados em ação

Em numerosos comportamentos sociais, ao contrário, são as incitações provenientes do meio e a significação que Ihes é conferida por referência à experiência passada que desempe­nham o papel preponderante. Nesse caso, uma dada informa­ção sensorial adquire a essência de suas virtudes motivadoras não em função da existência de um despertar comportamental específico, de uma pulsão endógena (fome, sede, pulsão se­xual) que traduza a existência de uma certa necessidade bioló­gica, mas em razão das adaptações emocionais e sociais pro­gressivamente realizadas pelo indivíduo com respeito a essa mesma informação ou a situações análogas. Ao longo de toda a ontogênese, uma certa significação – em particular, de nature­za afetiva – pode ser conferida a tal ou qual estimulação ou si­tuação, que assim adquire um valor de incitação seletiva para o organismo individual, ou seja, incita-o a responder de certa maneira que lhe é própria e que é o reflexo de um aspecto par­ticular de sua experiência passada, de sua história. E é aí que o sistema Iímbico desempenha um papel essencial, pois está profundamente implicado na constituição e na utilização dos traços mnésicos, ou seja, todas as vezes que, na determinação do comportamento presente, faz-se referência aos traços deixa­dos pela experiência passada, pela vivência individual.

Gênese de um despertar comportamental específico (fome, sede, pulsão sexual etc.)

A ativação desses detectores acarreta a de um conjunto de neu­rônios da área hipotalâmica lateral, neurônios estes que J. Olds qualificou de drive neurons (isto é, "neurônios de pulsão"), e que são igualmente ativados, por exemplo, quando se privam de morfina ratos previamente intoxicados com essa droga. A ativação desses neurônios assinala a existência de um estado de necessidade (tal como a glicoprivação ou a desidratação celula­res) e conduz a que sejam postos em jogo processos que têm como efeito criar um despertar comportamental específico e, desse modo, orientar o comportamento do organismo para a satisfação da necessidade. É interessante constatar que a ativi­dade desses neurônios cessa a partir do momento em que infor­mações sensoriais apropriadas permitem ao organismo anteci­par a satisfação da necessidade, isto é, bem antes que o dese­quilíbrio (energético ou hídrico) tenha sido efetivamente corri­gido. Cabe acrescentar que um despertar comportamental se­melhante pode ser também induzido experimentalmente, apli­cando-se uma estimulação elétrica no nível da área hipotalâmi­ca lateral, o que, inicialmente, levou a que se contemplasse a existência de "centros" especializados nessa região do diencé­falo. Na realidade, a área hipotalâmica lateral é um lugar de passagem e transmissão privilegiado de importantes vias neurais – tanto ascendentes quanto descendentes – que ligam o mesencéfalo e o telencéfalo. E, por conseguinte, é difícil fazer a separação, nos processos numerosos e diversificados postos em jogo pela estimulação, entre o que se deve à ativação local de agregados neuronais do próprio hipotálamo e o que decor­re da ativação à distância de outros grupos de neurônios. Qual­quer que seja o caso, podem-se distinguir, na gênese de um des­pertar comportamental específico (seja ele devido à ativação natural dos "neurônios de pulsão" ou induzido por uma esti­mulação aplicada ao hipotálamo lateral), três conjuntos de processos com efeitos motivadores complementares:

a) Pela ação de interações complexas entre o hipotálamo lateral e as estruturas mesencefálicas, em particular o sistema reticular ativador, produz-se uma elevação do nível geral de ati­vidade e reatividade do sistema nervoso central. Essa ativação se traduz por uma acentuação da vigilância difusa, por uma maior abertura para o ambiente e por uma disponibilidade au­mentada com respeito a ele (o Handlungsbereitschaft dos auto­res alemães e a readiness to act dos autores anglo-saxões). Essa ativação traduz-se igualmente por um aumento da atividade locomotora, que apresenta um evidente interesse para a fase dita apetitiva do comportamento (busca de alimento, de água, de um parceiro sexual receptivo etc.), assim como por uma fa­cilitação geral dos reflexos medulares e das respostas motoras simples, que apresenta um interesse evidente para a fase dita consumatória do  comportamento.

Esse primeiro conjunto de processos corresponde a um despertar comportamental sem nenhuma orientação específica; são os dois outros que irão dar a esse despertar um caráter muito mais seletivo (specific arousal). Podemos acrescentar que, se um certo nível de ativação geral é parte integrante, necessariamente, da gênese do despertar comportamental espe­cífico, uma ativação demasiadamente intensa (pela administra­ção de anfetamina, por exemplo) pode "impedir" a elaboração de um comportamento orientado e adaptado.

b) De imediato, é o tratamento privilegiado das informa­ções sensoriais pertinentes (tais como os odores alimentares ou os odores sexuais) que contribui para dar ao despertar compor­tamental uma orientação definida, a saber, aquela que conduz à satisfação da necessidade biológica que está precisamente na origem da ativação dos "neurônios de pulsão". Dois exemplos concretos, um dos quais concerne ao comportamento alimen­tar, e o outro, ao comportamento sexual, ilustram bem essa noção geral.

No rato, as respostas do bulbo olfativo a um odor ali­mentar são nitidamente moduladas pelo estado nutricional (es­tado de fome ou saciedade), ao passo que uma modulação si­milar praticamente não é observada nas respostas suscitadas por um estímulo olfativo desprovido de qualquer significação alimentar. Se registrarmos a amplitude média da atividade multiunitária no nível da camada de células mitrais, constata­remos que o odor do alimento habitual tem efeitos sensivel­mente contrários, conforme o animal esteja esfaimado (na maioria das vezes, aumento da atividade de base) ou, inversa­mente, saciado (atividade basal freqüentemente diminuída ou inalterada); no caso da estimulação odorante sem significação alimentar, ao contrário, a resposta do bulbo olfativo é a mesma (atividade basal diminuída ou inalterada), qualquer que seja o estado nutricional do animal. É provável que essa modulação diferencial das aferências olfati­vas em função do estado nutricional do organismo (com um tratamento privilegiado dos odores alimentares no animal esfai­mado) se faça pela atuação de uma via centrífuga, anatomica­mente identificada, que liga o hipotálamo aos bulbos olfativos.

O rato macho responde de maneira preferencial ao odor da urina emitida por uma fêmea receptiva, em comparação com a emitida por uma fêmea não-receptiva, e essa preferência está ligada à presença dos hormônios sexuais masculinos no meio interno. No que concerne às respostas bio­elétricas registradas ao nível do hipotálamo, parece que a ampli­tude das respostas suscitadas por um ou outro dos dois odores, no nível da região pré-óptica, é nitidamente modulada pelas taxas de hormônios sexuais circulantes.

c) A ativação hipotalâmica traduz-se igualmente por uma modulação mais ou menos seletiva dos efeitos de reforço positivo (de recompensa, de prazer) e de reforço negativo (de punição, de aversão), ligados, de início, à antecipação dos resul­tados passíveis de serem obtidos por este ou aquele comporta­mento, e, em seguida, à atuação dos sistemas de reforço pelas retroações sensoriais que decorrem do próprio comportamen­to. Numerosíssimos dados experimentais deixam transparecer claramente a influência moduladora exercida por diferentes pa­râmetros do meio interno.

Desde 1958, Olds demonstrou que a freqüência das pres­sões sobre uma alavanca, pressões que permitem ao rato esti­mular-se ele próprio por intermédio de um eletrodo implanta­do permanentemente no hipotálamo lateral ou no septo (essa freqüência exprime a intensidade dos efeitos de recompensa induzidos pela auto-estimulação), é função tanto do estado nu­tricional quanto das taxas de andrógenos circulantes. A priva­ção de alimento determina um aumento da freqüência da auto­estimulação no nível do hipotálamo lateral, e esse efeito só é observado ao nível dos pontos hipotalâmicos cuja estimulação desencadeia um comportamento alimentar. Inversamente, a freqüência da auto-estimula­ção diminui nitidamente em seguida à administração de uma solução hipertônica de glicose por via intravenosa ou intragás­trica. Por outro lado, a distensão gástrica, da mesma forma que a obesidade experimentalmente produzida, acentuam nitidamente o componente aversivo dos efeitos da estimulação hipotalâmica lateral, o que incita o animal a inter­rompê-Ia mais freqüentemente.

Para certos pontos situados no hipotálamo posterior, e cuja estimulação desencadeia um comportamento de copula­ção no rato macho, constata-se que a freqüência da auto­estimulação diminui em seguida à castração e aumenta nova­mente quando se administra testosterona. Quando se acompanha a evolução dos desempenhos de auto­estimulação no nível de um mesmo ponto hipotalâmico lateral durante o ciclo ovariano do rato fêmea, constata-se que as freqüências de pressão mais elevadas coincidem com o apareci­mento de queratinização vaginal, testemunha de uma taxa ele­vada de estrógenos circulantes.

No Homem, os fatores do meio interno modulam o componente afetivo (prazeroso ou desprazeroso) de certas sen­sações de natureza gustativa, olfativa ou térmica. Se pedirmos a indivíduos humanos, por exemplo, que avaliem (dando uma resposta em cifras) o prazer ou o despra­zer evocados por estímulos olfativos alimentares ou não-ali­mentares antes e após uma refeição, observar-se-á os seguintes fatos: os odores alimentares, percebidos como agradáveis antes da refeição, tornam-se cada vez mais desagradáveis durante os 60 minutos que se seguem a ela; inversamente, a avaliação ("agradável" ou "desagradável") dos odores não-alimentares não é modificada por essa mesma refeição.

Tal como foi sublinhado mais acima, as flutuações deste ou daquele parâmetro do meio interno – com toda a diversida­de dos processos que elas põem em jogo e que concorrem para a gênese deste ou daquele despertar comportamental específi­co – desempenham um papel preponderante no desencadea­mento dos comportamentos que asseguram a sobrevivência do indivíduo (e que mantêm a homeostase de seu meio interno) ou da espécie. Esses fatores humo­rais estão longe de desempenhar um papel desprezível na deter­minação dos comportamentos socioafetivos que criam e pre­servam uma espécie de homeostase relacional e afetiva; mas seu papel não é mais o de um primum movens. Assim, na de­terminação desses comportamentos, são os traços deixados pela vivência que constituem os fatores de motivação primor­diais, pois a referência feita a esses traços mnésicos condiciona, simultaneamente, a maneira como uma situação é percebida e a escolha da estratégia que deverá permitir responder a ela de maneira apropriada. E o sistema límbico, que desempenha um papel essencial na constituição e na utilização dos traços mnésicos, está profundamente implicado nessa determinação.